1、鲟鱼生殖腺的发育
鲟鱼生殖腺的发育,以中华鲟为例,可分为6个发育期。
(1)卵巢
期:卵原细胞向初级卵母细胞过渡的阶段,细胞直径125——400um,卵巢呈黄色,开始分隔成叶。肉眼分不出雌雄生殖细胞,显微镜下观察,卵细胞呈不规则的多角形。
Ⅱ期:卵母细胞的小生长期,卵径400——800um,具有结缔组织膜、无结构膜、滤泡膜和很薄的单层细胞膜,细胞质为均质。卵核为圆形,居卵的中央。卵巢橙黄色,肉眼可见卵粒,卵粒为白色。成熟系数为2%——5%。
Ⅲ期:初级卵母细胞进入大生长期,卵巢中有较多淡黄色性腺脂肪。肉眼可以分辨的卵粒大致有两类。一类是较大的卵,呈球形,附着在与卵巢长轴相垂直的蓄卵板上,性腺脂肪充塞在卵粒之间,由于相互粘连,很难将卵粒完整地剥离下来。卵粒的颜色,在同一个体中基本是一致的,在不同发育程度的个体中,分别呈黄色,灰褐色或灰色。黄色卵粒的平均卵径为2.18——2.62mm,褐灰色卵粒的平均卵径为2.46——3.7mm。色泽为灰黑或褐灰色的卵粒动物极已可见色素环,但动物极顶端极性斑还不明显;另一类是黄色小卵,卵径为0.2——0.8mm,分散附着在蓄卵板上。成熟系数变动在5.2%——13.6%。卵子切片观察可见卵核位于卵细胞的中间。
Ⅳ期:卵巢丰满,雌鱼腹部明显膨胀。性腺脂肪已消失或仅有少量丝络状的脂肪组织。肉眼可以分辨的卵粒大致为两类,主要的一类是深褐色圆形的大卵,表面有光泽,具弹性,卵粒容易从蓄卵板上散落下来,卵径为3.71——4.90mm,多数为4.5mm左右。另一类是小卵,黄白色,卵径为0.2——0.8mm。成熟系数变动在14.8%——19.5%。动物极处的色素环明显,动物极顶端有一个明显的圆形白色区,称为极性斑。卵子切片可见卵核呈椭圆形,已偏离中心位置,向动物极移动,至Ⅳ期末卵核已靠近动物极膜的边缘,动物极顶端有受精孔多个。
V期:由初级卵母细胞向次级卵母细胞过渡的阶段,也就是临近成熟的卵粒。细胞质中充满粗大的卵黄颗粒。卵黄粒在成熟过程中有相互融合的现象,细胞核位移而显示出极化现象,核膜逐渐溶解,核仁脱离核膜边缘向中心移动,并由实心粒状变为环状。以后核膜消失,核仁溶解,染色体显着,这样进入次成熟分裂,排出极体。这时卵已脱离滤泡膜排出,游离在卵巢腔内或经输卵管排出体外。
Ⅵ期:绝大多数成熟卵已产出,卵巢充血、松弛,除剩余少量的Ⅳ期过熟卵子外,只能看到残余的滤泡膜、卵巢结缔组织和不成熟的Ⅱ期小卵,小卵卵径为0.2——0.8mm。成熟系数变动在3.0%——3.5%。
(2)精巢
Ⅰ期:原始期,精原细胞分散分布,细胞外有精囊细胞包围。精巢呈线状、透明、紧贴脊柱两侧。
Ⅱ期:精原细胞增多,排列成束,进而增生成群,精细管实心,管间有结缔组织分隔。精巢呈带状,灰色或肉红色。附属的脂肪组织所占比例大。
Ⅲ期:实心的精细管中央出现管腔,管壁由一层至多层的初级精母细胞组成。外边为精囊细胞包围。切片显示,精巢组织由许多精囊组成,在各精囊之间,精母细胞的发育程度不是同步的,依次分布初级精母细胞、次级精母细胞和少量精子细胞。精巢外观白色或灰色,粗索状,附属的脂肪组织比例变小。成熟系数0.15%—0.64%。
Ⅳ期:此期为初级精母细胞分裂为次级精母细胞,以及次级精母细胞分裂为精子细胞的各个阶段的综合期。切片观察,精囊中含有大量的精子,呈旋涡状排列,表示出它们是在作同方向的运动。精囊中还有少量正常发育的精母细胞。有些精囊已破裂,与相邻的一个或多个精囊合并在一起。精巢外观丰满,乳白色,具弹性,表面有光泽,有数条横向的褶沟。性腺脂肪已消失或仅剩少量,后期能挤出少量精液。成熟系数0.64%—0.67%。
Ⅴ期:各精囊中为精子所充满。更多的精囊合并为较大的囊,精子密度增大,呈游离状态,显示出活跃的运动状态,精囊壁上仍附有精母细胞。精巢外观乳白色,体积明显增大,附属的脂肪组织消失。雄鱼能自动排出精液。
Ⅵ期:排过精后的精巢体积缩小、充血。精囊壁只剩下结缔组织及少量的初级精母细胞和精原细胞,囊腔及壶腹中尚有残留的精子。
2.成熟年龄和繁殖间隔
人工繁殖所用的亲鱼必须是已达性成熟年龄的鱼。鲟鱼类的性成熟年龄都很高,多数种类的雄鱼大约要8年、雌鱼14年才能达到初次性成熟。并且,首次繁殖后,雄鱼要间隔至少1——2年、雌鱼要间隔至少3年性腺才能再次发育成熟。多数种类的生命周期约为40年,繁殖群体以剩余群体为主,因此一旦受到过度捕捞的伤害后,资源的恢复往往需要经历几十年的时间。初次性成熟年龄变异大和繁殖间期长是鲟属鱼类的两个重要生物学属性。例如俄罗斯鲟雄鱼次性成熟年龄为10——26龄(平均17龄),繁殖间隔需要4——14年(平均6.3——7.1年),雌鱼次产卵年龄为13——30龄(平均19龄),再次产卵需要5——17年(平均6.2——8.3年)。闪光鲟次性成熟的年龄也有很大差别,雄鱼为6——15龄(平均10龄),雌鱼7——17龄(平均12龄),产卵间期一般为2——3年。达氏鳇的河口种群中雄性成熟年龄为14——21龄,成熟间期3——4年,雌性17——23龄,产卵间期4——5年。中华鲟性成熟的年龄,雌鱼为14——26龄,雄鱼为9——18龄,繁殖间期至少为5——7年。
3.鲟鱼的雌雄鉴别
许多鱼类在繁殖季节都会出现副性征,以此可区别雌雄亲鱼,而鲟鱼类中只有少数种类具有副性征。如小体鲟,成熟亲鱼在生殖春季,其头部显出由表皮形成的呈狭条状的白色花纹的婚姻妆,这种花纹在嗅囊旁边的瘤状物上比较清晰,在雄鱼特别明显。成熟雌鱼的腹部厚实而柔软,在腹部中间还可见到一条黑色条纹。又如匙吻鲟,冬末春初成熟亲鱼在吻背部产生大量追星,在雄鱼特别明显。对于没有副性征的鲟鱼来说,可通过鱼体大小等外表特征来区别雌雄,一般雌鱼个体明显比雄鱼大,腹部膨胀柔软;雄鱼个体较小,轻压腹部有精液流出。
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